جانوران اجتماعی با یکدیگر چه می‌کنند؟

راگویندرا گدگکر در کتاب استراتژی‌های بقا می‌نویسد:

هنگامی که جانوران با یکدیگر رابطه متقابل برقرار می‌کنند و احتمال آن در میان جانوران اجتماعی بیشتر است، به لحاظ منطقی چهار نوع پیامد می‌تواند وجود داشته باشد. در نتیجه‌ی هَم‌بَرکُنشی اجتماعی، هر یک از دو طرف می‌تواند سود کند یا ضرر.  برای راحتی کار، یکی از دو طرف یعنی آنکه برهم‌کُنش را آغاز می‌کند «کنش‌گر» و طرف دوم که منفعل‌تر را «کنش‌پذیر» خواهم نامید. بدیهی است که انتخاب طبیعی نسبت به هر سود یا هزینه‌ای کور است مگر آن که بر شایستگی تولیدمثلی فرد مربوطه تاثیرگذار باشد. بنابراین منظور من از سود، افزایش شایستگی تولید مثلی و از هزینه کاهش آن(تولیدمثل) است.

همکاری گل و گیاه

تو پشت من را بخاران و من هم پشت تو را خواهم خاراند

هنگامی که هم کُنش‌گر و هم کنش‌پذیر از برهم‌کنشی سود می‌برند، آن برهمکنش «همکارانه» است.  همکاری در طبیعت هم درون گونه‌ها و هم بین آن‌ها فراگیر است. سیبی که اکنون هنگام نوشتن این متن دارم می‌خورم، نتیجه‌ی همکاری میان جانوران و گیاهان است. بسیاری گونه‌های گیاهان برای استفاده‌ی زنبورها شهد و گرده فراهم می‌آورند و خود این گیاهان را گرده‌افشانی می‌کنند. در اکثر موارد زنبورها گرده را بی‌آنکه بدانند از گل‌های قبلی روی گل‌های جدیدی می‌اندازند که از آن‌ها شهد یا گرده‌ی تازه جمع‌آوری می‌کنند.

توجه داشته باشید که انتخاب طبیعی اهمیتی نمی‌دهد که آیا گرده تصادفا افتاده یا آن‌که که زنبورها به عمد گرده را روی کلاله گل‌های جدید قرار داده‌اند. تا وقتی‌که احتمال گرده‌افشانی شدن زیاد باشد، گیاهانی که مقادیر زیادی گرده و شهد تولید می‌کنند و سازش‌هایی برای جذب حشرات دارند نسبت به افرادی که این طور نیستند از موفقیت تولیدمثلی بیشتری برخوردارند و بنابراین از سوی انتخاب طبیعی برگزیده خواهند شد. به همین ترتیب، زنبورهایی که از گلی به گلی دیگر می‌روند و به طور موثری مقادیر زیادی گرده و شهد گردآوری می‌کنند نسبت به‌زنبورهایی که این طور نیستند از موفقیت تولید‌مثلی بیشتری برخوردارند و بنابراین توسط انتخاب طبیعی برگزیده خواهند شد.

در این مورد همکاری بی‌اختیار و ندانسته است و سودی که عاید گیاه می‌شود، تقریباً یک پیامد جانبی است. گیاه تا وقتی گرده افشانی می‌شود. اهمیتی نمی‌دهد که آیا فلان زنبور از گرده و شهدش سود می‌برد یا خیر. به‌همین ترتیب، زنبور نیز تا وقتی که گرده و شهد به دست می‌آورد اهمیتی نمی‌دهد که آیا فلان گل گرده‌افشانی شده یا نه.

معمولاً گیاهان و زنبورها خیلی گونه-ویژه [محدود به یک گونه خاصی] نیستند و گیاهان ضرر نخواهند کرد مگر آن که جمعیت زنبورها در مجموع افت کند. به همین ترتیب، زنبورها نیز واقعاً ضرر نخواهند کرد مگر آن که در جمعیت گیاهان شهد و گرده‌ده کاهشی عمومی پدید آید. امیدوارم این نکته را دریابید که زنبورها اهمیتی نمی‌دهند که فلان گل گرده‌افشانی شده یا نه.

صورت کوتاه شده جمله پرتکلف زیر است که «زنبورهایی که اطمینان حاصل می‌کنند هر گلی که برایشان شهدا و گرده فراهم آورده گرده کافی برای بارورشدن دریافت می‌کند، معمولاً از شایستگی بیشتری نسبت به زنبورهایی برخوردار نیستند که هیچ سازش خاصی برای حصول اطمینان از برقراری چنین عدالتی در میان گلها ندارند.»

هرگاه سعادت تک‌تک گل‌ها به نفع گرده‌افشان بوده و هرگاه حشراتی که از برقراری عدالت در میان گل‌ها مطمئن می‌شدند از آن‌هایی که این کار را نمی‌کردند شایسته‌تر بودند، انتخاب طبیعی سازش‌های مناسبی پدید آورده است.

گیاه یوکا (Yucca) و بید یوکا باهمدیگر یک پیمان تکاملی بلندمدت بسیار اختصاصی بسته‌اند. بیدهای یوکا گل‌های یوکا را گرده‌افشانی می کنند. کاری که این بید انجام می‌دهد فقط جمع آوری گرده و گرده‌افشانی ناخواسته گل‌ها نیست؛ تخم‌هایش را نیز در گل‌ها می‌گذارد تا فرزندانش از بذرها تغذیه کنند. اما لاروهای بید فقط بخش کوچکی از بذر را می‌خورند و بقیه را دست نخورده باقی می‌گذارند تا گیاه یوکا بتواند تولید مثل کند. دراین‌مورد بید دلایل موجهی دارد که نگران تک‌تک گل هایی باشد که گرده افشانی کرده زیرا برای آینده فرزندان خودش در آن گل خاصی سرمایه گذاری کرده است. مسلماً اینجا دیگر گرده‌افشانی یک فرایند منفعل نیست. بید فعالانه در کلاله‌های گل‌ها گرده کافی می‌گذارد تا فرزندانش بذرهای در حال تکوین کافی برای تغذیه داشته باشند.

چرا بیدها تخم‌های بیشتری نمی‌گذارند تا تمام بذرها خورده شوند و لاروهای بید بیشتری تکوین یابند؟ این کار احمقانه خواهد بود زیرا پس از آن گیاه منقرض خواهد شد. اما معلوم شد که گیاه یوکا صرفاً بر این نوع بازدارنده ها در برابر رفتار استثمارگرانه بیدها متکی نیست. این گیاه گل‌هایی را که بیش از حد تخم بید داشته باشند سِقط می‌کند و تنها آن‌هایی را نگه می‌دارد و غذا می‌دهد که تعداد اندکی تخم داشته باشند. البته گل‌هایی که اصلاً هیچ تخم بیدی نداشته باشند گرده افشانی هم نمی‌شود و بنابراین فایده‌ای هم به حال گیاه ندارند.

درک همکاری چه در درون گونه باشد و چه بین گونه‌ها، منفعل باشد یا فعال، آسان است زیرا به هر دو طرف سود می‌رساند. اما همان طور که گیاه یوکا گل‌های حاوی تخمهای بیش از حد بید را سقط می‌کند، هیچ کس همکاری از سوی طرف مقابل را بدیهی نمی‌پندارد؛ تلاشی مداوم برای آقابالاسری صورت می‌گیرد. همکاری و درگیری دو روی یک سکه‌اند.

سردسته در میمون

بکش کنار، اینجا رئیس منم

خودخواهی در طبیعت از همکاری هم فراوان‌تر است. در واقع رقابت‌جوییِ خودخواهانه سنگ بنا و بنیاد نظریه انتخاب طبیعی است.

اگر تاکنون یک دسته میمون را تماشا کرده باشید دیده‌اید که میان اعضای دسته سلسله مراتبی وجود دارد که به آسانی قابل تشخیص است؛ این وضعیت به ویژه در میان نرها کاملاً آشکار است. نر غالب هر غذایی که به او تعارف کنید را به آسانی خواهد پذیرفت و در آمیزش با ماده‌های دسته بر همه مقدم است. نرهای زیردست به وضوح از نر غالب می‌ترسند و هنگامی که نر غالب نگاه‌شان می‌کند از پذیرش غذایی که به آنها تعارف می‌کنید اکراه دارند. از این گذشته نرهای زیردست فقط دزدکی و هنگامی که میمون غالب حواسش جای دیگری است با ماده‌ها جفت می‌شوند.

فرد غالب در تصاحب گزیده‌ترین خوراک و غصب بهترین فرصت‌های جفت‌گیری برای خودش خودخواه است. این رفتار شایستگی تولید مثلی او را تقویت می‌کند و می‌تواند برای زیردست‌ها کاملاً زیانبخش باشد. اما تا جایی که به او مربوط می‌شود انتخاب طبیعی هیچ مشکلی با برگزیدن چنین رفتار خودخواهانه‌ای ندارد چرا که به هرحال قاعده بر بقای شایسته‌ترین است.

سنجاب فداکار

من گرسنه‌ام اما می دانم که تو گرسنه‌تری

در دهه ۱۹۷۰، پل شرمن (P.sherman) که در آن زمان در دانشگاه کالیفرنیا به سر می‌بُرد، آزمایشی منحصربه‌فرد در مورد آواهای هشدار سنجاب زمینی بلدینگ(Beldingi) انجام داد.

این سنجاب‌ها جوندگانی روزگَرد و ساکن مراتع کوهستانی و نیمه‌کوهستانی غرب ایالات متحده هستند. طی دوره‌ای هشت ساله تعدادی علاقه‌مند به سنجاب در پروژه‌ای برای علامت‌گذاری ۱۸۶۶ سنجاب حاضر در مرتع تیوگاپاسی (Tioga Pass) در کوه‌های سیرانوادا (Sierra Nevada) در کالیفرنیا شرکت داشتند.

سنجاب‌ها با گیره‌زدن به پنجه‌ی پا یا برچسب زدن به گوش برای شناسایی قطعی در هنگام صید یا با رنگ موهای انسانی برای شناسایی از فاصله دور علامت‌گذاری شدند. شرمن به تماشای این سنجاب‌های علامت‌گذاری شده و به ویژه واکنش آنها به شکارچیان نشست.

سنجابهای این منطقه دست کم پنج شکارچی دارند: راسو، گورکن، سگ، کایوت و سمور جنگلی. شرمن در مجموع ۳۰۸۲ ساعت صرف این مشاهده کرد و در مورد شاهد رویارویی یک سنجاب باشکارچی یا آگاهی از حضور آن بود- یعنی کمتر از یک بار در هر ۲۵ ساعت مشاهده.

سنجاب‌های زمینیِ بلدینگ مانند بسیاری از سنجاب‌های دیگر در زمان نزدیک شدن شکارچی آوای هشدار سر می‌دهند. آواهای هشدار در پاسخ به شکارچیان زمینی در محدوده ۴ تا ۷ کیلوهرتز هستند و ۶ تا ۷ بار در ثانیه تکرار می‌شوند. سردادن آواهای هشدار قطعاً مسئله‌ای مخاطره‌آمیز است؛ چرا که احتمال حمله‌ی شکارچی به سَردهنده‌ی آوا را تادو و نیم برابر افزایش می‌دهد. پس چرا سنجاب‌ها آوای هشدار سر می‌دهند؟ چرا به راحتی نمی‌گریزند و پنهان نمی‌شوند و از این امتیاز سود نمی‌برند که پیش از سنجاب‌های دیگر شکارچی را دیده‌اند؟

فردی که آوای هشدار سر می‌دهد طوری رفتار می‌کند که از شایستگی خودش کاسته (از احتمال بقا و درنتیجه موفقیت تولیدمثلی‌اش) و بر شایستگی دیگران می‌افزاید.

هنگامی که کنش‌گر زیان و کنش پذیر سود می‌بیند، رفتار کنشگر را فداکارانه می‌نامیم. فداکاری نسبت به همکاری و خودخواهی کمیاب‌تر است. با این حال در سلسله جانوران موارد بسیاری از رفتار فداکارانه همچون رفتار آوای هشدار سنجاب زمینی بلدینگ وجود دارد؛ البته زنبور کارگر نازا نمونه اعلای فداکاری است. تبیین این نوع فداکاری آسان نیست. می‌توان گفت فداکاری متناقض‌نماست زیرا فداکاران باید فرزندان کمتری از خود برجای بگذارند و در تنازع بقا قاعدتاً باید بازنده باشند. بدون اصلاحی قابل توجه در نظریه انتخاب طبیعی نمی‌توان فداکاری را تبیین کرد.

همنوع خواری ماهی

تو را خواهم کشت حتی اگر از گرسنگی بمیرم

چنانچه هم کنشگر و هم کنش‌پذیر درنتیجه برهمکنشی زیان کنند، این رابطه کینه‌توزی نامیده می‌شود.

تصور عمومی بر آن است که کینه‌توزی مختص انسان‌هاست و کینه در میان جانوران ناشناخته است. اما اگر کینه‌توزی را اندکی بازتر تعریف کنیم تا مواردی که در آن‌ها کنش‌گرنه سود می‌کند و نه زیان اما کنش‌پذیر به وضوح زیان می‌بیند را نیز دربرگیرد، شاید بتوانیم نمونه‌هایی از دشمنی احتمالی در سلسله جانوران را بیابیم.

آشکارترین نمود این نوع دشمنی ضعیف در یک ماهی به نام ماهی آبنوس سه خار دیده می‌شود. ماهی‌های آبنوس گونه محبوب بررسی‌های رفتاری روی ماهی‌ها بوده‌اند. علت آن شاید این بوده که چشم‌گیرترین ویژگی آن‌ها همنوع‌خواری گسترده به ویژه تمایل به بلعیدن تخم‌های دیگر اعضای گونه خودشان است.

جرالد فیتزجرالد (GHFitz Gerald) فقید یک سری آزمایشی انجام داد تا ببیند آیا می‌توان ماهی‌های آبنوس تخم‌خوار را دشمن یکدیگر نامید. در منطقه‌ای که او در آن بررسی‌هایش را انجام می‌داد، یعنی در آیل ورت(IsleVerte) واقع در کِبک، ماهی‌های آبنوس سه‌خار با گونه‌ای خویشاوند به نام ماهی آبنوس خال‌سیاه همبود هستند که فراوانتر از نوع سه خار است.

ماهی‌های آبنوس سه‌خار ماده حتا با آن که تخم گونه‌های دیگر موجود و فراوان‌تر است ترجیح می‌دهند به تخم‌های دیگر اعضای گونه خودشان حمله کنند و آن‌ها را بخورند. علاوه بر این، به نظر می‌رسد خوردن تخم‌های اعضای جمعیت خودشان را به جمعیت‌های دیگر ترجیح می‌دهند. اکنون شواهدی در دست است که نشان می‌دهد آن‌ها می‌توانند تخم گونه‌های دیگر را از تخم گونه خودشان تمییز دهند. و از آنجا که ماده‌ها در لانه‌هایی که نرها ساخته‌اند تخم می‌گذارند و برای مراقبت از بچه‌هایشان آنجا نمی‌مانند، مسلماً با خوردن تخم‌های گونه‌ی خودشان خطر جدی خوردن تصادفی تخم‌های خودشان نیز آنها را تهدید می‌کند. چگونه میتوان این رفتار را تبیین کرد؟ آیا این امکان وجود دارد که آنها به خاطر ارزشمندتر بودن تخم‌های دیگر اعضای گونه خودشان به لحاظ تغذیه‌ای، ترجیح می‌دهند به جای تخم‌های ماهی آبنوسی خال سیاه خویشاوند و فراوان‌تر، آنها را بخورند؟

فیتزجرالد در آزمایش‌های به‌دقت کنترل‌شده نشان داد که این فرض حقیقت ندارد، جنبه جالب‌تری از رفتار آ‌ن‌ها هست که نشان می‌دهد آنها ممکن است واقعاً با یکدیگر دشمن باشند.

تخم‌های تازه به وضوح مغذی‌تر از تخم‌های قدیمی‌ترند. اما تخم‌های قدیمی‌تر از آنجا که زودتر شکفته خواهند شد برای شایستگی والدین خود ارزشمندترند. ماهی‌های آبنوسی سه‌خار ماده خوردن تخم‌های قدیمی‌تر (کم ارزش‌تر برای آنها اما ارزشمندتر برای والدینِ تخم‌ها) دیگر اعضای گونه خودشان را آشکارا به خوردن تخم‌های تازه تر (ارزشمندتر برای آنها اما کم ارزش‌تر برای والدین تخم‌ها) ترجیح می‌دهند. آیا ماهی‌های آبنوسی سه‌خار به شیوه‌ای کینه‌توزانه یا دست کم به معنای آسانگیرانه‌تر آن، کینه‌توزانه رفتار می‌کنند؟شاید، در این صورت انتخاب طبیعی چگونه چنین رفتار را برگزیده است؟ ما پاسخ این پرسش را درست نمی‌دانیم. تاکنون هیچ اصلاح ساده‌ای در نظریه انتخاب طبیعی نشده که بتواند دشمنی را نیز در خود جای دهد.

به عقیده من چنانچه مثاله‌ای بسیار بیشتری از دشمنی کشف شود به تدریج بارِ واقعیت‌های تبیین نشده چنان سنگین می‌شود که انگیزه اصلاح نظریه بسیار قوی خواهد شد. مسئله آن است که هر نمونه بالقوه‌ای از کینه‌توزی به سرعت از طرف داوران مشکل‌پسند مقاله‌های علمی رد می‌شود. نتیجه آن که ما در خطر نادیده گرفتن این نمونه‌ها و شاید تأخیر در ایجاد مسیری نو و جالب برای پژوهشی در زیست شناسی تکاملی هستیم.